DExH-盒解旋酶 9 (DHX9)，亦称核 DNA 解旋酶 II 或 RNA 解旋酶 A，是一种涉及利用 NTP 使 DNA 和 RNA 解旋的蛋白质 (1)。DHX9 可按 3’ 至 5’ 方向转位，并且可利用所有 dNTP 或 rNTP 且促成前 mRNA 剪切 (2,3)。DHX9 对胚胎发育至关重要，在许多生物过程中发挥作用，包括 DNA 复制、自我更新、剂量补偿作用和神经发育 (4-7)。DHX9 是异常 DNA 二级结构的关键调节分子 (8)。它由 TDRD3 召集到 R 环，并在那里，它可以使这些环解旋和松开，以防止 DNA 损伤 (9-12) DHX9 在 R 环的形成和松开中起到核心作用 (8-11)。它还可以与 G-四联体和反向重复 Alu 元件结合，从而抑制环状 RNA 形成 (9,13)。BRCA1 由 DHX9 召集到 RNA 以促进同源重组 (14)。此外，DHX9 已证明在各种癌症类型中上调，并且还可能在病毒复制中发挥作用 (15-17)。