Tousled 样激酶（TLK1 和 TLK2）是胞核丝氨酸/苏氨酸激酶，因其与拟南芥的 Tousled 基因同源而被命名，对花的发育非常重要 (1)。TLK 的激酶活性受细胞周期调控，其中在 S 期活性最高 (1)。TLK 似乎在染色质组装和 DNA 损伤检查点的调节中发挥作用 (1,2)。在秀丽隐杆线虫中，TLK1 对胚胎发育期间的正常转录非常重要 (3)。TLK 底物包括人染色质组装因子 Asf，Asf 在 DNA 复制和修复偶联染色质组装中发挥作用 (2)。当 TLK 被最大程度激活时，S 期的 DNA 损伤会导致 TLK 活性受到抑制 (1)。这种抑制需要共济失调突变激酶 (ATM) 和 Chk1 (4,5)。ATM 和相关激酶 ATR 在 S 期通过 DNA 损伤被激活，磷酸化 Chk1/Chk2 并阻滞进入有丝分裂 (6)。Chk1 在体内外磷酸化 TLK1 Ser743，从而抑制 TLK1 活性 (4)。这种过程可能提供一个机制，以在 DNA 损伤情况下减缓由 TLK 控制的染色质组装过程。